Lisosom

BAB I
PENDAHULUAN



1.1    Latar Belakang


Lisosom merupakan organel pencerna yang ada dalam sel hewan. Pada sel tumbuhan organel ini lebih dikenal sebagai vakuola, yang selain untk mencerna, mempunyai fungsi menyimpan senyawa organic yang dihasilkan tanaman.

Seperti halnya RE, aparatus Golgi, lisosom juga tersusun dari membran seperti halnya membran sel, tetapi hanya terdiri dari satu lapis saja.Hasil pengamatan dari mikroskop electron menunjukkan bahwa bentuk dan ukuran lisosom sangat bervariasi. Meski demikian lisosom tetap dapat diidentifikasi sebagai salah satu organela sel.

Lisosom terbagi menjadi beberapa macam jika ditinjau darisegi fisiologis. Didalamnya ada lebih dari 40 jenis enzim hidrolitik asam. Selain itu fungsi utama lisosom adalah endositosis, fagositosis, dan autofagi.

Begitu banyak keunikan dan karakteristik  dari lisosom yang membedakannya dari organel sel lainnya. Macam, peranan , struktur serta fungsinya pun sangat kompleks.
Oleh karena itu, saya mencoba membahas mengenai lisosom dan semua hal yang berkaitan dengannya. Baik dari macam,fungsi, enzim-enzim didalamnya dan lain-lain, agar kita lebih mengetahui dan memahami mengenai organel sel yang bernama lisosom.




      1.2 Rumusan Masalah

1.    Sejarah penemuan lisosom
2.    Macam-macam lisosom
3.    Enzim-enzim lisosom
4.    Fungsi lisosom
5.    Pembentukan lisosom dan kelainan akibat lisosom



1.3    Tujuan penulisan

1.    Mampu menjelaskan mengenai Sejarah penemuan lisosom
2.    Mengetahui macam-macam lisosom
3.    Mengetahui enzim-enzim pada lisosom
4.    Menjelasakan mengenai fungsi dan peranan dari lisosom
5.    Mengetahui tentang pembentukan lisosom dan kelainan akibat lisosom













BAB II
   ISI


2.1  Sejarah penemuan lisosom


Lisosom merupakan terikat membran dari enzim hidrolitik yang digunakan oleh sel untuk mencerna makromolekul. Organel ini bermembran bulat, dengan diameter yang begitu kecil (hanya 0,2 µm sampai 0,4 µm) sehingga sukar dilihat dalam mikroskop. Jumlah lisosom dalam sangat bervariasi menurut jenis selnya. Namun  ciri paling mencolok pada organel khusus ini adalah bahwa ia mengandung sejumlah besar enzim hidrolase asam yang aktivitas enzimnya akti pada keadaan pH kurang lebih 5. Lisosom berasal dari kata lyso = pencernaan dan soma = tubuh. Lisosom merupakan kantong yang berbentuk agak bulat dikelilingi membrane tunggal yang digunakan sel untuk mencerna makromolekul.

       
( a )                        ( b )
Sumber: micro.magnet.fsu.edu                      

Gambar 1. Lisosom. (a) lisosom berbentuk agak bulat yang dikelilingi membrane tunggal dan berisi enzim hidrolitik. (b) Dalam sitoplasma sel hati tikus, lisosom autofagi telah melingkupi dua organel yang lumpuh, mitokondria dan peroksisom.


Lisosom ditemukan pada tahun 1950 oleh Christian de Duve dan dipostulatkan olehnya pada tahun 1955 dari data biokimia. Sebelumnya de Duve dan kawan-kawannya mencoba meneliti kandungan enzim dari fraksi-fraksi yang dipisahkan dari homogenate sel hati tikus melalui pemusingan atau sentrifugasi deferensial. Hal menarik perhatian mereka adalah penelitian tentang enzim dan fraksi yang dikandung oleh mitokondria. Mereka mencoba memperhalus prosedur pemusingan, dan  mereka berhasil mendapat fraksi yang kompleks, walau serupa dengan mitokondria dan sifat-sifat sedimentasinya, tetapi ada enzim yang berbeda dengan apa yang ada pada mitokondria.

Dalam fraksi ini mereka secara tidak sengaja mendapat sejumlah enzim hidrolitik, termasuk fosfatase asam. Mereka kemudian melakukan eksprimen biokimia yang menghasilkan postulat bahwa enzim hidrolik akan tertampung dalam vasikel berukuran 0,4 µm, dan bahwa setiap vesikel akan dibatasi membran yang mencegah enzim ini bereaksi dengan substrat dalam sitoplasma. Menyadari bahwa badan-badan kecil dalam fraksi ini bukan mitokondria tetapi,malahan sejenis organel sitoplasma baru. Akhirnya mereka pun mengusulkan nama lisosom untuk organel sel ini.

Lisosom ditemukan setelah mempelajari distribusi beberapa jenis enzim yang terlibat di dalam metabolisme karbohidrat. Salah satu enzim yang terlibat di dalam metabolisme karbohidrat. Salah satu enzim yang dipelajari adalah fosfatase asam yang memecah gugus fosfat pada beberapa fosfat yang mengandung ester fosfat.

                  

Gambar 2. Foto mikrograf electron kelompok lisosom dekat mitokondria (Sheeler dan Bianchii,
       1983)
         Lisosom adalah vesikula yang berbatas membran dimana di dalamnya terkandung enzim
        enzim hidrolase. Suatu organel dapat didefinisikan sebagai lisosom bilamana memenuhi
        beberapa kriteria, yaitu:
        1. Organel yang bersangkutan berbatas membran;
        2. Mengandung dua atau lebih enzim-enzim hidrolase yang semuanya adalah asam
            hidrolase;
        3. Memiliki sifat kelatenan enzim.
         
        Gambar 3. Sifat kelatenan enzim (Thorpe, 1984)

           
Gambar 4. http://www.blogspot.adnanunm31.com/

Lisosom dibatasi oleh membran tunggal dan di dalamnya terkandung kurang lebih 40 jenis enzim yang semuanya adalah enzim hidrolase seperti protease, nuklease, glikosidase, lipase, fosfolipase, fosfatase, dan sulfatase. Enzim-enzim hidrolase bekerja dengan baik pada pH kurang lebih 5. Untuk mempertahankan pH tersebut, maka secara terus menerus terjadi pemompa- an ion hidrogen ke dalam lumen lisosom dengan melibatkan hidrolisis ATP sebagai sumber energi. Lisosom memiliki protein maker yang disebut sebagai “Docking-marker acceptor”. Dengan demikian, lisosom akan dapat berfusi dengan vesikula-vesikula target dengan tepat.

Beberapa molekul sederhana dapat menembus membran lisosom, misalnya quinakrin. Quinakrin dapat meningkatkan pH di dalam lisosom jika diberikan ke dalam sel. Quinakrin digunakan di laboratorium sebagai inhibitor fungsi lisosom. Lisosom memiliki fungi pencernaan intra sel yang sangat luas meliputi pencernaan bahan-bahan intra dan ekstra sel, mikroorganisme yang telah difagositosis dan program kematian sel selama organogenesis.

Gambar  5. Peristiwa fagositosis sel bakteri oleh sel fagosit (Thorpe, 1984)

Enzim-enzim hidrolase memiliki kemampuan untuk memecahkan berbagai jenis molekul organik seperti polisakarida, protein, lipida, fosfolipida, dan asam-asam nukleat.



2.2  Macam-macam Lisosom

              Jika ditinjau dari segi fisiologis, lisosom terdiri dari dua kategori yaitu lisosom primer
  yang berisi enzim-enzim hidrolase dan lisosom sekunder yang selain berisi hidrolase
  juga terdapat substrat yang sedang dicerna. Kategori yang terakhir adalah vakuola
  pencernaan yang berasal dari fusi antara fagosoma atau endosoma dengan lisosom
  primer pada beberapa macam sel hewan.
  Lisosom berasal dari pembentukan tunas sisterna Aparatus Golgi pada sisi
  trans.Lisosom primer pada umumnya adalah vesikuli yang bersalutkan protein yang
  disebut klatrin. Klatrin akan lepas begitu vesikuli juga lepas.


       2.3  Enzim-enzim Lisosom

Ada banyak macam enzim yang terkandung dalam lisosom. Jika dikelompok-kelompokkan, maka ada kelompok enzim fosfatase, nuclease, protease, dan enzim pemecah lipid. Dari semua kelompok enzim ini, enzim fosfatase asam adalah yang terbanyak.substratnya sebagian besar adalah ester dan lisosomnyasendiri berasal dari jaringan-jaringan hewan, tumbuhan maupun protista. Enzim fosfatase yang lain adalah monofosfat dan fosfodiesterase asam yang substratnya oligonukleotida dan diester fosfat.

Enzim yang tergolong dalam nuclease adalah RNA ase substratnya RNA, dan DNA ase substratnya DNA. Asal lisosom keduanya sama yaitu berasal dari jaringan hewan, tumbuhan, dan protista.

Untuk menyediakan pH asam bagi enzim hidrolitik, membrane lisosom mempunyai pompa H+, yang menggunakan energy dari hidrolisis ATP. Membrane lisosom juga sangat terglikosilasi yang dikenal dengan lysosomal-associated membrane proteins (LAMP). Sampai saat ini sudah terdeteksi LAMP-1, LAMP-2, dan CD63 atau LAMP-3. LAMP berguna sebagai reseptor penerimaan kantong vesikel pada lisosom.

Enzim hidrolase terdiri dari (1) α-galaktosidase substratnya galaktosida asal lisosomnya adalah jaringan hewan, tumbuhan, dan protista. (2) α-glukosidase sustratnya glikogen. (3) α-manosidase substratnya manosida, (4) α-glukoronidase substratnya polisakarida dan mukopolisakarida.
Enzim berikutnya adalah enzim yang termasuk ke dalam golongan enzim protease yakni enzim katepsin substratnya protein, asal lisosomnya adalah sel hewan. Berikutnya adalah enzim kolagenase, substratnya kolagen, asal lisosomnya adalah sel tulang. Enzim terakhir dalam kelompok protease adalah peptidase, substratnya peptide, asal lisosomnya adalah jaringan hewan, tumbuhan, dan protista.

Berikutnya adalah enzim-enzim perombak lipid yang terdiri dari esterase substratnya ester asam lemak, asal lisosomnya adalah jaringan hewan, tumbuhan, dan protista. Enzim fosfolipase dengan substratnya fosfolipid, lisosomnya juga berasal dari jaringan tumbuhan.


        2.4 Fungsi Lisosom

Peranan fisiologi lisosom umumnya berhubungan dengan pencernaan intraseluler. Misalnya pencernaan makanan yang berlangsung pada protozoa dimana bahan-bahan yang berasal dari luar dicerna secara intraseluler atau heterofagi. Endositosis merupakan persyaratan bagi pencernaan intraseluler bahan eksogen dengan molekul tinggi. Bukti menunjukkan bahwa vakuola makanan dihasilkan dari fusi antara endosom dengan lisosom primer.
Dalam darah, terdapat banyak sel-sel fagosit yang bekerja sebagai penghalang yang efektif dari invasi mikroorganisme atau benda-benda asing lainnya. Ada empat tipe fagosit darah, yaitu (i) Polymorpho Nuclear Neutrofic Leukocytes (PMNs), (ii) Eosinofil, (iii) Basofil, dan (iv) Monosit. Meskipun keempat tipe tersebut bersirkulasi di dalam darah, neutrofil dan manosit memiliki kemampuan untuk meninggalkan aliran darah dan mengembara di seluruh jaringan untuk menghilangkan bahan-bahan asing dalam jaringan dengan cara memfagositosisnya.
Monosit di dalam jaringan akan berkembang menjadi dewasa dan menjadi sel-sel makrofag. Berbagai jenis makrofag antara lain histiosit dalam jaringan pengikat, makrofag alveolar di dalam paru-paru, sel-sel kuffer di dalam jaringan hati, makrofag pelural di dalam peritoneal, osteoklas di dalam tulang, sel mikroglia di dalam sistim saraf pusat, sel schwann di dalam serabut saraf perifer, sel sinvial tipe A di dalam ruang sendi, dan makrofag di dalam jaringan limfoid dan jaringan ikat (Subowo, 1990).
Lisosom memainkan peranan yang sangat penting dalam resorbsi tulang yang dilakukan oleh osteoklas.

                 
                      
                     Gambar 6.  Peranan lisosom dalam resorbsi tulang (Thorpe, 1984)

Selain itu, lisosom memegang peranan penting di dalam sekresi kelenjar tiroid oleh sel-sel epitel dari folikel tiroid.

         Gambar 7.  Peranan lisosom dalam sekresi kelenjar tiroid (Thorpe, 1984)

Lisosom memainkan peranan yang sangat penting selama berlangsungnya fertilisasi pada berbagai jenis hewan termasuk manusia, terutama selama berlang-sungnya reaksi akrosom. Enzim-enzim yang dilepaskan dari vesikula akrosom melakukan pencernaan terhadap selaput selaput pelindung telur sehingga memungkinkan sel pronuklei jantan masuk  menembus membran telur untuk berfusi dengan pronuklei betina.
Selain itu, fungsi dan peranan lisosom meliputi:
A.    Endositosis ialah pemasukan makromolekul dari luar sel ke dalam sel melalui mekanisme
          endositosis, yang kemudian materi-materi ini akan dibawa ke vesikel kecil dan tidak
          beraturan, yang disebut endosom awal. Beberapa materi tersebut dipilah dan ada yang
         digunakan kembali (dibuang ke sitoplasma), yang tidak dibawa ke endosom lanjut. Di
          endosom lanjut, materi tersebut bertemu pertama kali dengan enzim hidrolitik. Di dalam
endosom awal, pH sekitar 6. Terjadi penurunan pH (5) pada endosom lanjut sehingga terjadi pematangan dan membentuk lisosom.
     
                          
Gambar 8. www.cellbio.com


B.    Autofagi
          Proses autofagi digunakan untuk pembuangan dan degradasi bagian sel sendiri, seperti  
          organel yang tidak berfungsi lagi. Mula-mula, bagian dari retikulum endoplasma kasar
          menyelubungi organel dan membentuk autofagosom. Setelah itu, autofagosom berfusi
dengan enzim hidrolitik dari trans Golgi dan berkembang menjadi lisosom (atau endosom lanjut). Proses ini berguna pada sel hati, transformasi berudu menjadi katak, dan embrio manusia.

C.    Fagositosis
         Fagositosis merupakan proses pemasukan partikel berukuran besar dan mikroorganisme  
          seperti bakteri dan virus ke dalam sel. Pertama, membran akan membungkus partikel atau
mikroorganisme dan membentuk fagosom. Kemudian, fagosom akan berfusi dengan enzim hidrolitik dari trans Golgi dan berkembang menjadi lisosom (endosom lanjut).
     
  
   2.5 Cara Kerja Lisosom

Perusakan sel terprogram oleh enzim lisosomnya sendiri penting dalam perkembangan   organisme. Misal, pada waktu kecebong berubah menjadi katak, ekornya diserap secara bertahap. Sel-sel ekor yang kaya akan lisosom mati dan hasil penghancuran digunakan di
dalam pertumbuhan sel-sel baru yang berkembang. Pada perkembangan tangan embrio
manusia yang semula berselaput hingga lisosom mencerna jaringan diantara jari- jari tangan tersebut sehingga terbentuk jari yang terpisah seperti yang kita punyai sekarang.
Proses pencernaan yang terjadi secara enzimatis di lisosom terdiri dari berbagai macam tergantung dari jenis dan asal bahan yang akan dicerna. Bila bahan yang dicerna berasal dari luar sel proses pencernaanya disebut heterofagi, sedangkan bila bahannya berasal dari dalam disebut autofagi. Kedua proses pencernaan ini banyak dijumpai misalnya pada mekanisme pertahanan tubuh, nutrisi, dan pengaturan sekresi.

Selain kedua proses pencernaan tersebutyang sifatnya intraseluler, enzim lisosom dapat pula disekresikan ke luar dari sel atau disebut pencernaan ekstra sel misalnya yang terjadi pada jaringan ikat hewan dan juga pada jenis jamur.

Proses pencernaan ekstra seluler yang dilakukan oleh lisosom dilakukan dengan mencurahkan isi lisosom ke dalam daerah ekstra seluler. Jadi pada proses ini yang dicerna adalah substabsi antar sel, misalnya pencernaan ekstra sel yang mengakibatkan perubahan tulang dan tulang rawan.


   2.6 Pembentukan dan Kelainan Akibat Lisosom

Asal dan pembentukan lisosom telah dipelajari dengan sangat intensif. Dari berbagai hasil temuan, ada dua pendapat yang berkenaan dengan asal dan pembentukan lisosom, yaitu:

1.    Berbagai bukti telah ditemukan bahwa protein-protein hidrolitik  dibentuk oleh ribosom
yang terdapat pada retikulum endoplasma. Dari retikulum endoplasma kasar, selanjutnya protein tersebut ditranslokasikan menuju permukaan pembentukan badan golgi untuk diproses lebih lanjut. Setelah itu, protein-protein hidrolitik dikemas dan dibungkus dalam bentuk vesikula-vesikula untuk selanjutnya dilepaskan sebagai lisosom primer.

2.    Protein-protein hidrolitik dibentuk pada ribosom yang terdapat pada retikulum endoplasma kasar, selanjutnya ia dilepaskan dalam bentuk vesikula menuju daerah GERL (Golgi associated Endoplasmic Reticulum giving rise to Lisosom) yang berdekatan dengan daerah permukaan matang badan golgi. Dari GERL, selanjutnya dilepaskan vesiula-vesikula yang disebut lisosom primer.

                

Gambar 9. Dua ide tentang pembentukan lisosom (Thorpe, 1984)

Lisosom yang pertama dibentuk oleh sel dan belum terlibat dalam aktivitas pencernaan sel disebut lisosom primer. Sedangkan lisosom sekunder adalah lisosom yang merupakan hasil fusi berulang antara lisosom primer dengan berbagai substrat yang berbatas membran (Albert et al., 1983).
 Dengan demikian, lisosom sekunder telah terlibat dalam aktivitas pencernaan sel dan di dalam lumennya terdapat substrat dan enzim-enzim hidrolitik. Lisosom sekunder memiliki dua fungsi yang berbeda, yaitu:

1.Heterolisosom, yaitu bila substrat yang dicerna berasal dari luar sel.
Dengan demikian, heterolisosom dibentuk dari hasil fusi antara lisosom primer dengan fagosom atau endosom. Heterolisosom sering disebut sebagai vakuola pencerna.
Albert et al. (1983) membagi heterolisosom menjadi dua tipe, yaitu:
•Vakuola pencerna, yaitu hasil fusi antara fagosom (partikel-partikel yang difagositosis
     seperti bakteri) dengan lisosom primer.
•Badan-badan multivesikula, yaitu hasil fusi antara beberapaendosom (substrat yang
     masuk secara endositosis dan bukan dalam bentuk partikel) dengan lisosom primer.

Dengan demikian, badan-badan multivesikula merupakan kantung-kantung berbatas membran dimana di dalamnya mengandung banyak vesikula- vesikula kecil dengan diameter berkisar 50 nm.

2. Vakuola autofagi atau autolisosom, yaitu lisosom yang mengandung dan mungkin mencerna substrat-substrat intraseluler yang berbatas membran (sitosegresom), misalnya organel-organel intraseluler seperti mitokondria. Autolisosom dibentuk dari hasil fusi antara sitosegresom dengan lisosom primer.

                      
Gambar 10. Pembentukan dan fungsi lisosom pada heterofagi dan autofagi seluler       (Sheeler dan Bianchii, 1983).

Di dalam sel, sesungguhnya terdapat kerjasama yang erat antara heterolisosom dengan autolisosom. Selama heterofagi berlangsung, protein- protein ditempatkan di dalam vesikula-vesikula endosom, kemudian berfusi dengan lisosom primer dan selanjutnya mengalami hidrolisis. Selama auto- fagi, sitosegresom berfusi dengan lisosom primer membentuk autolisosom dan memasuki siklus pencernaan intrasel.




Gambar 11. Siklus pencernaan intrasel (Thorpe, 1984)

Tergantung pada keadaan fisiologisnya, vakuola pencerna atau vakuola autofagi pada akhirnya mengalami satu dari tiga kemungkinan yang terjadi, yaitu :
1. Mengosongkan kandungannya dengan cara eksositosis atau defekasi seluler
2.Menjadi bahan residu tanpa bahan hidrolase;
3. Menghidrolisis kandungannya secara sempurna untuk dapat berdifusi dan selanjutnya
    siap untuk siklus aktivitas yang baru

              
          Gambar 12. Nasib lisosom (Thorpe, 1984)

        Tentang pembentukan sitosegresom, ada beberapa pandangan yang diusulkan, yaitu :
1.    Sitosegresom dibentuk dari suatu membran sisterna yang melingkupi mitokondria secara sempurna dan selanjutnya diikuti dengan berdegenerasinya membran dalam;
2.    Sitosegresom dibentuk dari suatu membran yang melingkupi mitokondria secara
sempurna
3.    Sitosegresom dibentuk dari vesikula endosom yang melingkupi mitokondria secara
sempurna yang selanjutnya diikuti dengan berdegenerasinya membran dalam;
4.    Sitosegresom dibentuk dari vesikula endosom, dimana mitokondria memasuki vesikula endosom melalui suatu celah


                     

Gambar 13. Pembentukan sitosegresom (Thorpe, 1984)

Bentuk akhir heteroslisosom dan autolisoson disebut telolisosom atau postlisosom atau badan residu. Bahan-bahan yang terkandung di dalam telo- lisosom sewaktu-waktu dapat dilepaskan. Proses pelepasannya dinamakan defekasi seluler. Bahan-bahan yang telah dicerna di dalam lisosom dapat kembali dilepaskan ke dalam sitoplasma dan selanjutnya terlibat di dalam proses katabolisme atau anabolisme.

                         
Gambar 14. Perbedaan bentuk lisosom (a) vakuola autofagi yang mengandung mitokondria dan mikrobodi (b) badan residu pada sel sertoli testis (Thorpe, 1984).

Enzim lisosom adalah suatu protein yang diproduksi oleh ribosom dan kemudian masuk ke dalam Retikulum Endoplasma. Dari Retikulum Endoplasma enzim dimasukkan ke dalam membrane kemudian dikeluarkan ke sitoplasma menjadi lisosom. Selain ini ada juga enzim yang dimasukkan terlebih dahulu ke dalam golgi. Oleh golgi, enzim itu dibungkus membrane kemudian dilepaskan di dalm sitoplasma. Jadi proses pembentukan lisosom ada dua macam, pertama dibentuk langsung oleh Retikulum Endoplasma dan kedua oleh golgi.

                              
Gambar 15. www.Cellsalive.com

Berbagai kelainan turunan yang disebut sebagai penyakit penyimpangan lisosom (lysosomal storage disease) mempengaruhi metabolism lisosom. Seseorang yang ditimpa penyakit penyimpangan ini kekurangan salah satu enzim hidrilitik aktif yang secara normal ada dalam lisosom. Lisosom melahap substat yang tidak tercerna yang mulai mengganggu fungsi seluler lainnya. Pada penyakit Pompe misalnya, hati dirusak oleh akumulasi glikogenakibat ketiadaan enzil lisosomyang dibutuhkan untuk memecah polisakarida. Pada penyakit Tay-Sachs, enzim pencerna lipid hilang atau inaktif, dan otak dirusak oleh akumulasi lipid dalam sel. Untunglah penyakit penyimpangan ini jarang ada pada populasi umum. Pada masa mendatang mungkin kita dapat mengobati penyakit penyimpangan ini dengan menyuntikkan enzim yang hilang bersama dengan molekul adaptor yang menargetkan enzim-enzim untuk penelanan oleh sel dan penggabungan dengan lisosom.
Lysosomal storage diseases adalah penyakit keturunan yang mempengaruhi metabolisme lisosom, terjadi karena mutasi di gen struktural sehingga kekurangan salah satu enzim hidrolitik aktif yang secara normal ada dalam lisosom. Substrat yang tidak tercerna akan menumpuk dan mengganggu fungsi seluler lainnya. Penyakit ini sangat jarang ditemukan, yaitu sekitar 1 dari 7700 kelahiran manusia. Salah satu contohnya adalah penyakit Pompe.
Penyakit Pompe adalah penyakit genetik neuromuskular yang dapat terjadi pada bayi, anak-anak, dan manusia dewasa, yang membawa gen cacat dari orang tuanya. Gejala penyakit ini adalah perkembangan otot lemah, terutama pada otot untuk bernafas dan bergerak. Pada bayi, penyakit ini juga menyerang otot jantung. Penyebabnya adalah cacat pada gen yang bertanggung jawab untuk membuat enzim acid alpha-glucosidase (GAA) yang terletak pada kromosom 17. Enzim GAA ini hilang atau diproduksi dalam jumlah sedikit. Fungsi enzim ini untuk memecah glikogen, bentuk gula yang disimpan pada otot, sehingga terjadi penumpukan glikogen pada lisosom.

                                                                     BAB III
                                                         PENUTUP

3.1 Kesimpulan
Dari penjelasan-penjelasan yang telah diuraikan diatas dapat ditarik kesimpulan sebagai berikut:
1.    Organel pencerna makromolekul di dalam sel adalah lisosom,yang terdiri dari lisosom primer dan lisosom sekunder.
2.    Banyak macam enzim yang terkandung di dalam lisosom seperti kelompok enzim fosfatase, nuclease, hidrolase, protease, dan pemecah lipid. Enzim –enzim ini terlibat aktif dalam proses pencernaan.
3.    Lisosom dapat melakukan pencernaan intra sel, autofagi, eksositosis, autolysis, dan menghancurkan senyawa karsinogenik.
4.    Proses pembentukan lisosom dapat dilakukan secara langsung oleh Retikulum Endoplasma atau oleh golgi.